Fotosíntesis
Es el proceso general que utiliza la energía lumínica para sintetizar compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono. Los organismos capaces de realizar este proceso son las plantas, las algas y algunos procariontes, como las cianobacterias.
La fotosíntesis es un proceso de oxido-reducción biológico, es decir, una transferencia de electrones de un donante a un aceptor. En la mayoría de los seres fotoautotróficos, el dióxido de carbono es el aceptor de electrones y el agua es el donante.
Fase dependiente de energía lumínica o fase luminosa
La fase de la fotosíntesis dependiente de la luz o fase luminosa se inicia con la llegada de los fotones (unidades de energía lumínica) al fotosistema II o PSII. Esto provoca la excitación de los electrones de la clorofila P680, los cuales saltan a orbitales energéticos más alejados del núcleo atómico. Estos electrones son capturados por el aceptor primario de electrones y luego a las proteinas de la cadena transportadora de electrones hasta llegar al centro activo del fotosistema I o PSI.
Debido a que la clorofila del PSII pierde electrones, estos son reemplazados por los electrones provenientes de la fotólisis del agua que se realiza en la cara interna o lumen del tilacoide. La fotólisis del agua consiste en la hidrólisis del agua produciendo O2, protones H+ y dos electrones. Los dos protones se acumulan y el oxígeno se libera al ambiente.
La energía lumínica también es absorbida por los pigmentos antena del PSI y transferida a la clorofila P700 del centro de reacción, lo que resulta en la excitación de electrones que saltan hacia un aceptor primario del PSI. Los electrones que pierde la clorofila P700 son reemplazados por los electrones provenientes del PSII.
Desde el aceptor primario, los electrones pasan por una cadena transportadora, esto es, una serie de compuestos y proteinas que van pasando los electrones de una a otra. Finalmente, los electrones son transferidos a la molécula de NADP+, que junto con los protones almacenados en el estroma, forman el NADPH, por acción de la enzima ferredoxina-NADP+ reductasa FNR.
La energía también es aprovechada por la enzima ATP-sintetasa para formar ATP a partir de ADP y fosfato, en un proceso denominado fotofosforilación. En consecuencia, la energía obtenida a partir de la luz en esta fase de la fotosíntesis está contenida en el ATP y el NADPH.
Fase independiente de la energía lumínica o fase oscura
Ciclo de Calvin-Benson
El ciclo de Calvin-Benson comprende un conjunto de reacciones que conducen a la síntesis de moléculas orgánicas. Por cada CO2 que se incorpora se necesitan dos NADPH y tres ATP. Consta de tres fases:
1. Fijación del CO2: el dióxido de carbono atmosférico se una a una molécula de cinco carbonos, la ribulosa difosfato o RuDP, formando un compuesto inestable de seis carbonos que luego se rompe en dos molécula de fosfoglicerato de tres carbonos cada una. Esta fase es realizada por la enzima Rubisco.
2. Reducción del CO2 fijado: el fosfoglicerato es reducido a gliceraldehído fosfato (G3P), es decir, recibe los electrones del NADPH producido en la fase dependiente de luz. El gliceraldehido fosfato puede servir para regenerar el RuDP o ser utilizado para la biosíntesis de glúcidos, aminoácidos y lípidos.
3. Regeneración del RuDP: para cerrar el ciclo hace falta regenerar la ribulosa difosfato inicial. Para eso se utilizan cinco de las seis moléculas de gliceraldehido fosfato producidos en la fase anterior.
En el pasado, el ciclo de Calvin-Benson (llamado así por sus descubridores Melvin Calvin y Andrew Benson) recibía la denominación de fase oscura de la fotosíntesis. Hoy se sabe que estas reacciones ocurren también durante el día y, de hecho, algunas enzimas son activadas por la luz.
